陆龟 （陆龟科陆龟属爬行动物）

起源演化

陆龟属的最早记录为始新世，其皮骨化石很早就有记录，1908年出版的《北美化石龟类》著作中就曾记述过几种带皮骨的陆龟属化石，如：中新世的Testudo osborniana和晚中新世的Testudo orthopygic，前者保存了后肢和尾部的皮骨，后者保存了前、后肢和尾部的皮骨，这些皮骨的形状、构造与人类近似，尤其是尾部圆锥状的骨刺。

命名与分类

1758年，瑞典博物学家卡尔·冯·林奈（Carl von Linné）首先将陆龟属动物命名为Testudo。截至2023年，在国际综合分类学系统（ITIS）中收录的该属已发现的亚属3个，下分5个物种，分别为希腊陆龟（T.graeca）、埃及陆龟（T.kleinmanni）、缘翘陆龟（T.marginata）、四爪陆龟（T.horsfieldii）、赫尔曼陆龟（T.hermanni），具体分类情况如下表：

形态特征

陆龟的椎板八边形和四边形交替排列，腋柱和胯柱强，常可达肋板；背甲高隆，两侧徒斜；颈板深凹，颈颈盾细窄，缘盾11 对，无下缘盾;后缘有时呈锯齿状，背腹甲以骨缝相连。喉盾不强烈突出；上腹甲的喉盾部分腹面增厚，常向前成唇状突出；成体部在腹盾与股盾间常有韧带，剑腹甲后凹；上颌前缘钩状，咀嚼面有或无嵴。肋板内外端的宽度常是内狭外宽和内宽外狭交迭；尾盾常单片，但少量也分离；趾甚短，足呈棍棒状。

分布栖息

分布范围

陆龟几乎遍布全球，主要分布在欧洲、北非、北亚、东亚、西亚和中亚等地区。

栖息环境

陆龟主要栖息在潮湿温暖的灌木丛、热带雨林、草原与沙漠环境中，几乎所有陆龟都适合在日间28摄氏度～30摄氏度的环境下生存，其中埃及陆龟栖息在干燥温暖的沙漠环境；赫尔曼陆龟栖息于丘陵、山地和土坡等干燥环境；缘翘陆龟生活在有低矮树木林区的干燥地域；四爪陆龟栖息在海拔700~1000米的黄土丘陵地带和荒漠地区；希腊陆龟栖息海拔最高为3000米。不同年龄、不同地域、不同种类的陆龟所需湿度有所差异。

生活习性

陆龟为陆栖爬行动物，也是变温动物，食物多以高纤维的青草和树叶为主，新鲜的水果蔬菜为辅。在野外，陆龟将水分储存在肾脏里，代谢形成尿酸，例如苏卡达陆龟会以每周一次的频率随尿液排出体外，排出物为白色膏状形态。

生长繁殖

陆龟交配期间有机械、嗅觉和听觉展示的求偶行为，这些行为是雄性发起以强迫雌性接受交配结束。例如缘翘陆龟在求偶的雄性间比较耐力，雌性会根据雄性的展现来判断其基因质量。

陆龟一般繁殖季节为4~7月，不同物种产卵数量较不同，埃及陆龟每次产卵4~11枚；希腊陆龟每次产卵2~7枚；赫尔曼陆龟每次产卵2~12枚；四爪每次产卵2~6枚；缘翘陆龟每次产卵3~11枚。不同的物种产卵时期也不同，以四爪陆龟为例，在阳光充足的丘陵、早田边，5~6月产卵，雌龟会挖10厘米左右深的土穴，卵椭圆形、白色，重12~25克。卵借太阳热量孵化，60天稚龟出壳。

物种保护

种群现状

截止2004年，根据世界自然保护联盟（IUCN）对陆龟种群数量的评估，缘翘陆龟的种群数量较为稳定，赫尔曼陆龟及其指名亚种和埃及陆龟的种群资源呈下降状态。其中，2001年，赫尔曼陆龟指名亚种在法国约有10个种群存在，种群密度约为每平方千米0.11只；西赫尔曼陆龟在希腊的种群密度一般为每平方千米0.01~0.05只，特殊情况下，种群密度可达到每平方千米0.6只。2002年，全球埃及陆龟的种群数量估计约为 7470只。

保护等级

陆龟属的物种早在1975年就被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的附录 II。2023年埃及陆龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的附录Ⅰ，其余陆龟属物种被列入附录Ⅱ。

2021年2月5日，埃及陆龟被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家一级保护野生动物。

截至2023年，陆龟属大部分物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，具体等级如下表：

致危因素

陆龟属物种主要受到栖息地破坏和过度捕猎的威胁，它们被人类抓捕作为食物、传统药物和宠物贸易。

保护措施

自1994年起，希腊陆龟和赫尔曼陆龟被列入欧盟理事会指令92/43/EEC（Habitats Directive）附件IV的列表A，要求严格保护并禁止所有商业贸易。

欧盟对陆龟的国际贸易施加限制，使得其在土耳其的出口量急剧下降。自2000年以来，土耳其出口的陆龟属动物是圈养的，对野生陆龟属种群有一定的保护作用。《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的生效也对陆龟属的国际贸易有明显的限制作用。

代表物种